Due eventi di domesticazione della vite

Di Francesco Mercati

La domesticazione delle piante, alla base dello sviluppo della civiltà umana, è sempre più riconosciuta come una complessa interazione di processi in un paesaggio culturalmente connesso. Questa complessità riguarda la storia di molte delle principali specie vegetali coltivate, inclusa anche la vite (Vitis vinifera ssp. vinifera). I vigneti e il vino sono infatti una parte importante delle società fin dall’antichità, intimamente associati alle diverse economie, culture popolari e tradizioni.

La vite ha una storia lunga migliaia di anni, intrecciata con quella delle civiltà umane, dalla Mesopotamia all’antica Roma, e ne ha influenzato profondamente la cultura, l’economia e le tradizioni. Possiamo infatti considerare la sua domesticazione come un processo alla base dello sviluppo delle civiltà e, come per le altre piante coltivate, è alla base della rivoluzione del Neolitico, ovvero quel processo che ha portato alla prima esplosione demografica della nostra specie e alla fioritura delle prime civiltà storicamente documentate come legate a territori ben definiti, a tecnologie e a produzioni più avanzate e, in definitiva, al modo di vita che ancora oggi ci caratterizza. In questo contesto, si inserisce lo studio sulla domesticazione della vite pubblicato a marzo sulla prestigiosa rivista Science (1) che racconta gli eventi evolutivi che hanno portato alla domesticazione della vite.

Gli autori, tenendo conto degli effetti delle oscillazioni glaciali sulle distribuzioni biogeografiche del progenitore selvatico (Vitis vinifera ssp. sylvestris) in Eurasia, hanno dimostrato due processi di domesticazione distinti da due diverse popolazioni di sylvestris, situate rispettivamente nel vicino Oriente e nel Caucaso meridionale, separate durante l’ultima era glaciale. Hanno inoltre scoperto che, sebbene da dati storiografici l’evento di domesticazione nel Caucaso meridionale sia associato alla prima vinificazione, l’origine del vino nell’Europa occidentale è associata alla fecondazione incrociata (introgressione) tra le popolazioni selvatiche dell’Europa occidentale e le uve domesticate originarie del vicino Oriente, inizialmente utilizzate come fonte di cibo. Le radici della domesticazione si trovano spesso nel Pleistocene, che termina 11,5 mila anni fa (ka), durante il quale il clima ha svolto un ruolo cruciale nel determinare la densità delle popolazioni umane ed è alla base dei tasselli del mosaico con cui si è verificata la “neolitizzazione” all’inizio dell’Olocene, a partire da 11,5 ka (2).

Le condizioni ambientali avverse e il bisogno di cibo hanno costretto i primi esseri umani a cambiare spesso i luoghi di insediamento; ciò tuttavia non ha modificato le loro abitudini di vita, che in effetti si sono mantenute pressoché immutate per centinaia di migliaia di anni. I gruppi di Homo sapiens hanno infatti continuato a procurarsi il cibo come i loro antichissimi predecessori: le loro principali fonti di sostentamento sono rimaste la caccia degli animali selvatici, la pesca e la raccolta di vegetali (come frutti spontanei, erbe e radici). L’unica sostanziale differenza rispetto ai primi uomini primitivi è consistita nell’evoluzione degli strumenti usati per la caccia, sempre più efficaci e funzionali. Un mutamento fondamentale si è verificato intorno a 12 ka, in corrispondenza della fine dell’ultima glaciazione.

Da quel momento in poi non ci sono più stati fenomeni di drastico abbassamento delle temperature e il clima ha subito un notevole riscaldamento, diventando più umido e vivibile. Questo cambiamento climatico ha svolto un ruolo cruciale in quanto ha creato le condizioni ideali per la diffusione di alcune specie di piante adatte alla domesticazione, cioè all’intervento diretto degli esseri umani sui loro cicli di riproduzione e di crescita, e allo sviluppo dell’agricoltura. La modellazione della nicchia ecologica viene sempre più utilizzata per tracciare le distribuzioni delle forme selvatiche attraverso questi cambiamenti climatici, permettendo di identificare le probabili popolazioni progenitrici, come ad esempio in Brassica (3), nonché la formazione di sottospecie dopo la domesticazione, come nel caso del riso (4).

Utilizzando questo approccio e le tecniche di sequenziamento di ultima generazione, è stata sviluppata la più vasta analisi genetica mai condotta sulla vite, con un dataset finale di quasi 2448 genomi di vitigni unici (partendo da più di 3600 accessioni iniziali sequenziate), raccolti da 23 istituzioni in 16 nazioni del mondo. L’ampio consorzio scientifico, capitanato dal gruppo cinese dell’Università dello Yunnan (responsabile prof. Wei Chen), che ha incluso come componente italiana l’Istituto di bioscienze e biorisorse (Ibbr) del Cnr di Palermo (ricercatore scientifico dr. Francesco Mercati), le Università di Milano (prof.ssa Gabriella De Lorenzis), Milano-Bicocca (prof. Fabrizio Grassi) e Mediterranea di Reggio Calabria (prof. Francesco Sunseri), è riuscito con quest’indagine a studiare tutta (o quasi) la biodiversità della specie distribuita in tutte le regioni in cui la vite è presente o coltivata.

Lo studio di questo ampio germoplasma ha permesso di stabilire e mettere in evidenza avvenimenti chiave del processo di domesticazione della vite, fino a ora sconosciuti. In particolare, nel corso della storia, gli eventi glaciali hanno determinato intorno a 500 ka la divisione della varietà selvatica della vite (var. sylvestris) in due varietà distinte e adattate localmente, ovvero gli ecotipi orientali e occidentali. Successivamente, durante l’ultima era glaciale, l’ecotipo orientale si è ulteriormente suddiviso in due gruppi che hanno dato vita al processo di domesticazione della vite. Questa divisione degli ecotipi orientali, che non era stata identificata in precedenza, ha un ruolo chiave nei due eventi di domesticazione evidenziati in Dong et al. (1, 5, 6).

Nonostante siano separati da più di 1000 chilometri, i due processi di domesticazione sembrano essere avvenuti contemporaneamente con un’elevata sovrapposizione dei geni sottoposti alla pressione selettiva e introgressi. Recenti ricerche hanno dimostrato che reti di comunicazione e scambi tra umani a lunga distanza si sono verificate già nell’Epipaleolitico, tra 10 e 20 ka (7, 8) ed è molto probabile che gli esseri umani moderni abbiano iniziato a utilizzare la vite come frutto fresco (come fonte di energia) fin dal tardo Pleistocene, ma senza la possibilità di iniziare a coltivarla a causa del clima rigido. Quando le condizioni climatiche sono migliorate nella transizione Pleistocene – Olocene, la vite, con la sua produzione perenne relativamente stabile, è diventata per l’uomo una dei candidati più precoci alla domesticazione tra le specie vegetali.

I risultati di Dong et al. (1) dimostrano l’emergere di forme multiple di domesticazione a seconda dei territori, in cui gli interscambi tra umani potrebbero essere stati un fattore chiave nel promuovere il flusso genico (9). In che misura gli stessi alleli di domesticazione possano essere stati trasportati dall’uomo tra popolazioni di viti diverse o siano stati presenti nelle popolazioni selvatiche è una domanda ancora aperta, e le risposte renderanno chiaro il ruolo dell’azione umana nella domesticazione della vite. L’evento di domesticazione nel Caucaso meridionale ha avuto una diffusione e un’influenza molto limitata sebbene, come detto precedentemente, sia associata alla prima produzione dei vino; al contrario, la domesticazione del vicino Oriente è arrivata a “dominare”, stabilendo quattro grandi gruppi di viti coltivate in Europa, lungo le rotte migratorie dell’uomo.

Si stima che quest’evento sia avvenuto 11,5 ka, contemporaneamente alla comparsa dei cereali, ed è molto interessante che l’epoca di separazione tra i quattro clusters di vitigni europei coincida con la diffusione iniziale del Neolitico in Europa, e dunque anche con la nascita dell’agricoltura. Queste datazioni appaiono più precoci di diverse migliaia di anni, sia per l’origine sia per la diffusione, rispetto a quanto indicato dai dati archeologici e morfologici dei semi domesticati, distinti da quelli selvatici.

I processi di selezione che hanno portato alla domesticazione delle piante possono infatti precedere di molto la nascita delle forme morfologiche (10), quindi la datazione, più precoce del previsto, potrebbe indicare lo sfruttamento di forme selvatiche. In alternativa, sebbene Dong et al. abbiano tentato di tenerne conto, la lunga storia della propagazione vegetativa (riproduzione asessuata) nella coltivazione della vite (11) potrebbe essere un fattore distorcente delle stime di divergenza, che va a gonfiare il tempo di ciascuna generazione e che potrebbe spiegare la discrepanza con i dati archeologici. È interessante notare come la diffusione di piante di vite domesticate dal vicino Oriente in nuovi ambienti europei è associata a requisiti di adattamento (12, 13). Infatti, a differenza dei cereali, la vite aveva popolazioni selvatiche in Europa dalle quali si potevano selezionare individui/ popolazioni adattate.

Il flusso genico dalle popolazioni selvatiche alle forme domesticate sarà stato difficile da evitare e avrà determinato sia variazioni per l’adattamento nei nuovi areali sia la comparsa di tratti selvatici nelle forme coltivate. Tale introgressione adattativa è stata evidenziata anche in precedenti lavori (5, 6) ed è stata recentemente riportata in lino, anch’esso originario del vicino Oriente e con popolazioni selvatiche distribuite in tutta Europa (14). In entrambi i casi, l’introgressione adattativa è associata a un cambiamento d’uso del prodotto. Nel lino, i geni responsabili dell’epoca di fioritura del lino selvatico sono stati introgressi permettendo l’adattamento alle condizioni di fotoperiodo long-day a latitudini più elevate. Questo a scapito delle dimensioni del seme e del contenuto di olio, ma determinando un’architettura della pianta adatta alla produzione di fibre, il che ha potenzialmente favorito la rivoluzione tessile nell’Europa centrale intorno al VI secolo. Nella vite, i continui reincroci con la specie selvatica locale hanno portato nell’uva domesticata all’introgressione di tratti della var. sylvestris.

Oltre a caratteri di adattamento all’ambiente, come tolleranza a stress idrico e resistenza alle malattie (1, 5), sono stati introgressi anche caratteri correlati a sapore (grado zuccherino più basso), alle dimensioni (acino più piccolo), al colore e alla consistenza dell’uva (buccia più dura), che hanno compromesso, almeno in parte, la commestibilità, favorendo la produzione di vino rispetto al consumo della frutta fresca. Infatti, queste caratteristiche sono più simili a quelle delle uve selvatiche, il che le rende più adatte alla vinificazione e meno attraenti per il consumo fresco. Il fatto che gli adattamenti naturali all’ambiente siano alla base della transizione verso le tipologie da vino solleva domande fondamentali sui fattori alla base di questi cambiamenti d’uso e su quanto siano stati forzati dalla selezione naturale piuttosto che dall’uomo. La comparsa di questi tratti, in concomitanza con la nascita dell’agricoltura e con le prime migrazioni di agricoltori in Europa durante il Neolitico, ha permesso quindi sia la diffusione della vite in tutta Europa sia la formazione delle prime comunità. Quest’aspetto sottolinea come la viticoltura e il vino, anche 11 ka, abbiano assunto, come ai giorni nostri, un connotato sociale e culturale.

La ricostruzione della doppia domesticazione della vite, sviluppata attraverso informazioni genetiche, storiografiche e archeologiche, rappresenta uno splendido esempio di quelle antichissime storie che il dna può raccontarci, in una nuova epoca per l’archeologia e la paleontologia in cui tecniche modernissime possono essere finalmente rivolte all’interrogazione del passato. L’ampio dataset analizzato in Dong et al. (1) fornirà una visione dei punti più salienti e importanti dell’evoluzione della vite per un po’ di tempo a venire, mantenendo però alcune domande ancora aperte. Infatti, questo studio non approfondisce gli effetti della variazione strutturale del genoma, per cui molte regioni genomiche sono state perse nella formazione di diverse cultivar. È stato infatti dimostrato che quest’aspetto è fondamentale per i cambiamenti funzionali osservati nei vitigni domesticati rispetto ai loro progenitori selvatici (15). Il prossimo grande passo (attualmente in progress) sarà quindi quello di integrare questi dati in un paesaggio strutturale, verificando in maniera puntuale e dettagliata quali varianti siano importanti da un punto di vista funzionale, influenzando quindi l’espressione di determinati caratteri, e fornendo informazioni sull’evoluzione della composizione genetica delle moderne varietà di vite. Gli obiettivi attesi saranno importanti per i futuri programmi di allevamento, al fine di sviluppare un’agricoltura sostenibile e a basso impatto nel quadro dell’approccio Breeding by Design (BbD) (16, 17), sostenendo la sfida quotidiana imposta dai cambiamenti climatici.

REFERENZE

(1) Dong Y. et al. (2023), Science, 379, 892.

(2) Palmisano A. et al. (2021), Quat. Sci. Rev., 252, 106739.

(3) Mabry M. E. et al. (2021), Mol. Biol. Evol., 38, 4419.

(4) Gutaker R. M. et al. (2020), Nat. Plants, 6, 492.

(5) Magris G. et al. (2021), Nat. Commun., 12, 7240.

(6) Freitas S. et al. (2021), Sci. Adv., 7, eabi8584.

(7) Frahm E., Tryon C. A. (2018), J. Archaeol. Sci. Rep., 21, 472.

(8) Maher L. A. (2019), J. Archaeol. Method Theory, 26, 998.

(9) Allaby R. G., Stevens C. J., Kistler L., Fuller D. Q. (2022), Trends Ecol. Evol., 37, 268.

(10) Allaby R. G. et al. (2017), Phil. Trans. R. Soc. B, 372, 20160429.

(11) Ramos-Madrigal J. et al. (2019), Nat. Plants, 5, 595.

(12) Timpson A. et al. (2014), J. Archaeol. Sci., 52, 549.

(13) Shennan S. et al. (2013), Nat. Commun., 4, 2486.

(14) Gutaker R. M. et al. (2019), Sci. Rep., 9, 976.

(15) Zhou Y. et al. (2019), Nat. Plants, 5, 965.

(16) Peleman J. D. et al. (2005), in Meksem K., Kahl G. (eds), The handbook of plant genome mapping, Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim, FRG, 109-129.

(17) Zhuo C. et al. (2023), Nat. Sci. Rev., 10, 5.